Питание гельминтов

Вещества поступают внутрь организма различными путями в зависимости от того, газообразные они, жидкие или твердые. Кислород необходим для жизненных процессов большинству животных. Таких животных называют аэробами. Напротив, у некоторых микроорганизмов, простейших, энергия образуется в отсутствие кислорода. Это анаэробы.

Гельминты, живя в теле животных, находятся в условиях недостаточного снабжения кислородом. Некоторое время существовало мнение, что гельминты могут жить только в отсутствие кислорода, но вскоре от этого мнения отказались. Еще в 1890 г. Р. Бунге установил, что аскариды в присутствии кислорода жили дольше, чем в бескислородной среде. Но этот ученый все же утверждал, что нормальная жизнь их протекает при полном отсутствии кислорода, поскольку он исходил из представления, что в кишечных газах кислород отсутствует. Новейшие данные позволяют судить о существовании тонких различий в условиях обитания паразитов, иногда даже в пределах одного органа. Это прежде всего касается кислородного режима. Естественно ожидать, что паразиты, локализующиеся в легких хозяина, получают больше кислорода, чем те, которые живут в кишечнике. Желудок и кишечный тракт животного содержат кислорода обычно меньше 1%, а в толстом кишечнике кислород совсем отсутствует. Оказывается, что некоторые паразитические черви, обитающие в тканях и органах животных, могут не только использовать кислород, но и способны при соответствующих условиях полностью перейти к аэробному типу обмена.

Известный английский паразитолог Смит приводит ряд возражений против глубоко укоренившегося представления о кишечных гельминтах как анаэробах. Самые главные из них следующие. При содержании аскарид, например, в искусственных условиях они проявляют подвижность только до тех пор, пока не исчерпают в питательной среде весь кислород. Запах аскарид, которые погибают,— запах летучих жирных кислот — наблюдается только при содержании этих червей в анаэробных условиях. Значит, эти вещества не являются продуктами нормального обмена аскарид.

Наконец, у многих гельминтов обнаружены различные гемоглобины. Уже в 1930-х годах было доказано наличие гемоглобина в теле и тканях кишечника нематод. Присутствие гемоглобина именно в мышечных тканях убеждает нас в том, что гемоглобин присущ паразиту и может играть большую роль при поглощении кислорода. Поэтому трудно представить себе наличие в тканях гемоглобина без использования его функции, и нет никаких оснований приписывать гельминтам, в отличие от других представителей животного мира, анаэробный обмен. Их следует рассматривать как животных, приспособленных к жизни в средах с малым содержанием кислорода.

Таким образом, в зависимости от уровня кислорода в месте обитания паразитических червей в их обмене преобладают аэробные или анаэробные процессы, что отражается на количестве накапливающихся в тканях паразита запасных веществ, в частности гликогена — основного источника энергообразования.

Паразитические черви находятся в гораздо большей зависимости от гликогена, чем свободноживущие. Гликоген для них является основой метаболизма. Т. Бранд, американский ученый, вычисляя расходование гликогена в присутствии и в отсутствие кислорода, получил для аскарид соотношение 1:1, а для дождевых червей 1:5. Как видим, в отсутствие кислорода гликогена потребляется больше. Более всего при анаэробном обмене его теряют свободноживущие организмы. Т. Бранд объясняет это тем, что они не приспособлены к анаэробному обмену. Анаэробный обмен сказывается также на количестве откладываемых в теле животного запасов гликогена, а именно: у анаэробов запасы гликогена значительно больше, чем у аэробов.

У паразитов, обитающих в бескислородной или в малокислородной среде, запасы гликогена огромны. Например, совсем лишенные кислорода личинки широкого лентеца, которые локализуются в полости тела рыбы, имеют большие запасы гликогена. Фасциола из печени, где кислорода чрезвычайно мало, также богата гликогеном. Однако известны случаи, когда у паразитов, хотя и анаэробов, но получающих много кислорода, гликогена в теле сравнительно меньше. Это преимущественно паразиты, обитающие в легких и кишечнике.

Таким образом, у организмов, живущих в бескислородной среде, гликогена расходуется больше, а следовательно, и запасы его значительнее, чем у животных, обитающих в кислородной среде. Но имеются примеры, не согласующиеся с таким выводом, т. е. не всегда по месту обитания животного можно делать выводы о его запасах гликогена.

В этом плане весьма интересным является кишечный паразит — анкилостома. Морфологические исследования показали, что в теле червя гликогена мало (в среднем 1,5% живого веса). Такое количество гликогена гораздо ближе к его запасам у свободноживущих червей, например у немертин (2% живого веса), чем у паразитов, например у аскариды (в среднем 5% живого веса). Малые запасы и сравнительно небольшое потребление гликогена у анкилостомы определяются не местом обитания с незначительным количеством кислорода, а способом питания. Этот паразит высасывает кровь хозяина и таким образом обеспечивает себя непрерывным притоком кислорода.

Жир в кислородных условиях служит источником энергии и может быть использован так же, как и гликоген. Изучение жира у паразитических червей имеет большую историю, однако ему посвящено значительно меньше работ, чем гликогену, так как у большинства гельминтов жир не играет такой существенной роли, как гликоген. Жир, как и гликоген, откладывается в теле всех животных.

Особенный интерес представляет вопрос, можно ли жир у паразитических червей отнести к запасным питательным веществам или это лишь конечный продукт распада других питательных веществ, например гликогена. О возможности потребления жира анаэробами мнения расходятся. Одни исследователи считают, что вполне возможно частичное использование жира, другие такую возможность отрицают. Советский исследователь А. С. Лутта наблюдал заметную убыль жира у личинок широкого лентеца путем искусственного заражения ими котят. Зараженных животных вскрывали через разные промежутки времени. Оказалось, что личинки приживались плохо. Большая часть скормленных гельминтов погибла, а часть, оставшаяся в живых, утратила значительное количество запасных материалов. На шестые сутки гликоген исчезал полностью, наблюдалось также заметное уменьшение жира в теле червя. Кишечник котенка оказался для паразита неподходящей средой, в силу чего утраченные запасы питательных веществ в теле гельминта не восстанавливались. Черви жили только за счет своих запасов, накопившихся на стадии личинки.

В первые дни, когда еще не были израсходованы запасы гликогена, убыли жира не замечалось. Но у тех червей, которые потребили весь гликоген, количество жира уменьшилось вдвое. Оставшийся в теле жир имел вид мелких капель. Заметную убыль жира легко объяснить потреблением его как энергетического материала. Однако в данном случае можно только предполагать, что жир был использован частично как запасное питательное вещество. Для категорического утверждения оснований не имеется. Более того, можно возразить, что вследствие нормального функционирования выделительной системы жир постепенно выделялся из тела червя. А новый жир как конечный продукт распада гликогена не мог образоваться в теле паразита.

Т. Бранд исследовал обмен веществ у аскариды в бескислородной среде и получил данные об использовании червем гликогена и белка. Жир оставался без изменений. Он не изменялся также в случаях помещения червя в среду, содержащую кислород. Исходя из этого, Бранд считает, что жир у гельминтов является конечным продуктом распада гликогена, так как он откладывается в органах, не имеющих большого значения для жизненных процессов.

Современный взгляд не исключает участия жира в обмене. Использование жира при условии поглощения кислорода может привести к некоторому выигрышу в энергии, поскольку в этом случае запасы энергетических материалов несколько увеличиваются.

Можно допустить, что потребление или непотребление жира не зависит от условий обмена. В бескислородной среде жир не может быть использован (например, гельминтами в печени млекопитающих, где кислород отсутствует или имеются лишь его следы). Однако из этого не следует, что, например, у половозрелой фасциолы, обитающей в бескислородной среде, весь жир, накопившийся в теле, представляет конечный продукт обмена и не может быть использован как питательное вещество. Как о конечном продукте распада можно говорить о жире и в кутикуле (покровной ткани), и в каналах выделительной системы. Что касается жира, откладываемого в большом количестве в желточниках, то его с полным основанием можно отнести к запасным питательным веществам. Этот жир вместе с желточными клетками попадает в состав яйца фасциолы, состоящего из яйцевой клетки, окруженной десятками желточных образований. Эмбриональное развитие происходит только в кислородной среде при выходе яиц в воду. В присутствии кислорода жир может быть включен в процессы обмена при эмбриональном развитии.

Сейчас уже можно составить определенное представление о питании гельминтов и их пищеварении. Большинство трематод и нематод питаются при помощи собственной своеобразной пищеварительной системы.

У трематод ротовое отверстие размещено на дне головной присоски. Ротовое отверстие переходит в глотку, стенки которой состоят из мышечной ткани. Глотка ведет в удлиненный пищевод, который у большинства видов подразделяется на два ствола кишечника. У всех трематод кишечник заканчивается слепо. Остатки неусвоенной пищи выбрасываются через рот.

Насасывание пищи в кишечник происходит следующим образом. Глотка при помощи мышцы ретрактора оттягивается назад и, как поршень, втягивает жидкую пищу в предглоточную полость. Затем глотка при закрытом рте вдвигается обратно в предглоточную полость и пища проталкивается в глотку. Далее сокращением мускулатуры глотки пища проталкивается в кишки. Основной способ приема пищи у трематод — сосание. Однако эти паразиты могут питаться и через кутикулу, как цестоды.

Нематоды по своей организации стоят выше трематод, поэтому и пищеварительная система у них сложнее. В содержимом кишечника нематод обнаружены ферменты амилаза, эстераза и протеаза, которые имеются и у позвоночных животных.

Гельминты обладают мощными системами биохимической адаптации. Сведения об условиях их развития, местах локализации, особенностях процессов обмена веществ, питании позволяют сделать вывод, что гельминты приспособились к питанию строго определенными видами пищевых веществ. Например, в зависимости от локализации трематод основным пищевым материалом для них служат содержимое кишечника хозяина, желчь, кровь.

Так, миграция личиночных форм трематод шистосома мэнсони через различные органы способствует адаптации этих паразитов к пище различного типа. Взрослые формы этих трематод вследствие их локализации в крови приспособлены к питанию ее составными элементами. В их пищеварительном тракте выявлены продукты распада гемоглобина. Фасциола, которая мигрирует через кишечную стенку в печень, имеет пищеварительные ферменты для разрушения печеночных клеток.

Аскарида, питающаяся содержимым пищеварительного тракта хозяина — переваренной или полупереваренной пищей, также имеет протеолитические (расщепляющие белки) ферменты, хотя они не обладают значительной активностью. В то же время другие представители нематод (анкилостома, некатор, нипостронгилюс), питающиеся кровью и тканями хозяина, имеют активные протеолитические ферменты, которые выделяются из их пищеварительного тракта.

Некоторые гельминты не обладают настоящей пищеварительной системой. Органами питания у них является вся поверхность тела. Разумеется, питание всей поверхностью тела возможно лишь в том случае, когда пища имеется уже в готовом (жидком, растворенном) виде и может непосредственно всасываться через наружный покров паразита. Так питаются, например, ленточные черви, живущие в тонких кишках человека или других позвоночных.

Только в последнее десятилетие, благодаря успехам электронной микроскопии, было доказано, что покровная ткань цестод является как бы вывернутым кишечником. Ученые обнаружили в поверхностном слое тела цестод микроворсинки, через которые всасывается пища. После установления этого факта было высказано предположение, что цестоды питаются не только за счет расщепленных хозяином пищевых материалов, но и за счет пристеночного (мембранного) пищеварения аналогично позвоночным животным.

Ученые осуществили исследование, направленное на выявление пристеночного пищеварения у ленточных червей. Первоначально было установлено, что ткани цестод содержат ферменты, способные расщеплять углеводы и белки и выделять их во внешнюю среду. Причем более всего ферментов сосредоточено в поверхностном слое тела паразита.

В дальнейших опытах при помещении живых цестод в раствор крахмала наблюдалось его разложение до глюкозы, которая всасывалась микроворсинками в тело гельминта.

Таким образом, цестода сама способна активно выделять ферменты, которые расщепляют питательные вещества, поступающие в организм хозяина. Как установили паразитологи, у цестод пристеночное пищеварение может быть таким же интенсивным, как и у высших животных. Оно осуществляется благодаря адсорбции ферментов, которые выделяются кишечником хозяина на поверхностных структурах гельминта.

Большой интерес представляет проницаемость покровных тканей гельминтов. У фасциол через кутикулу проникает глюкоза, у цестод через поверхность тела довольно легко проникают вода и растворенные в ней соли. По-видимому, эти паразиты поглощают или теряют воду в соответствии с концентрацией солей в окружающей среде. Кутикула аскарид оказалась проницаемой для ионов серебра, золота, йодистого калия и натрия, а также для мочевины, аланина и даже глюкозы.

Для понимания и правильной оценки многих сторон жизнедеятельности паразитических червей как в естественных, так и в искусственных условиях надо хорошо изучить состав их выделений и их физиологическую роль. Способность выделять в среду ряд иногда очень сложных веществ присуща не только высшим животным: это явление обнаружено и у паразитических червей.

Изучение химического состава выделений разных видов паразитов, а также исследования физиологии их роста и развития — самостоятельное направление в гельминтологии, только недавно сформировавшееся. Идею о возможности массового выделения гельминтами продуктов обмена в окружающую среду впервые высказал в начале XX ст. немецкий биолог Вейланд. Однако недостаточная экспериментальная обоснованность этого предположения, обусловленная низким уровнем развития гельминтологической науки того периода, вызвала чрезвычайно резкую критику в его адрес. В настоящее время этот вопрос полностью утратил свою дискуссионность, так как работами многочисленных авторов установлена закономерность такого явления для многих видов паразитических червей. Оказалось, что химическая природа выделяемых веществ очень разнообразна. Состав и строение некоторых из них уже известны, другие еще изучаются. Установлено, что выделение некоторых продуктов обмена приурочено к определенной стадии развития паразита. Чрезвычайно разнообразна и их физиологическая роль.

Известно, что гельминты причиняют вред своему хозяину, выделяя в его организм ядовитые продукты (альдегиды жирных кислот и их эфиры). Токсическое влияние паразитических червей на организм хозяина доказано многими работами.

Гельминты выделяют также вещества приспособительного характера. Эта группа веществ — самая пестрая как по химическому составу, так и по их физиологическим функциям. Мы хорошо знаем, насколько сложен пищеварительный процесс у позвоночных животных. У них находим различные, иногда очень сложные ферменты, которые перерабатывают пищу, попавшую в кишечный тракт. Почему же не перевариваются паразитические черви, обитающие в кишечнике? Чем обусловлена их устойчивость к действию пищеварительных ферментов хозяина?

Издавна известно, что лишь мертвые гельминты подвергаются действию пищеварительных ферментов. Это свидетельствует о том, что при жизни у них существуют некоторые механизмы сопротивления действию ферментов. Прежде всего отметим в кутикуле паразитических червей, например аскарид, кератин, тогда как у свободноживущих червей кератин в кутикуле отсутствует или имеется в ничтожно малом количестве. Наличием именно кератина отчасти можно объяснить устойчивость кутикулы гельминтов к действию пепсина и трипсина (одних из основных пищеварительных ферментов хозяина). Опыты над нематодами и цестодами показали, что при целостности кутикулы они вполне устойчивы против ферментов поджелудочного сока, в который их помещали, однако стоило нарушить целостность кутикул гельминта на самом незначительном его участке, как немедленно начинался процесс переваривания.

Особенную роль в защитных приспособлениях паразитических червей против ферментов пищеварительного тракта хозяина — пепсина и трипсина — играют ингибиторы (тормозители) этих ферментов, которые были выделены из целого ряда кишечных гельминтов животных. Образование и выделение гельминтами ингибиторов пепсина и трипсина не может не сказываться на химизме пищеварения хозяина.

Приспособительный характер выделений гельминтов может также проявляться в конкуренции между различными видами паразитических червей в кишечнике хозяина. Ведь и между гельминтами происходит беспощадная борьба за существование. В лаборатории А. И. Кротова было обнаружено, что цестоды кишечника кошки оказывают заметное влияние на границы и плотность заселения кишечника нематодами и что это явление связано с выделением цестодами продуктов обмена. Однако если бы цестоды и нематоды кишечника даже и не реагировали друг на друга, то и тогда вряд ли они могли бы нормально развиваться и давать потомство через объективно существующую пищевую конкуренцию. В данном случае выделения цестод являются «оружием» нападения и самозащиты от нематод. Закон жизни — кто лучше приспособлен, тот выживает — распространяется и на гельминтов. По-видимому, то же «оружие» действует в случае, описанном К. И. Скрябиным. На основании большого опыта гельминтологических вскрытий он убедился, что страдающие холерой куры в большинстве случаев не имеют в своих пищеварительных органах ленточных червей, которые выбрасываются из организма в первые же часы заболевания. Есть и обратные примеры, когда бактерии не в состоянии ужиться с гельминтами.

Какие же продукты обмена выделяют паразитические черви? Аскариды в течение суток выделяют 28-39 мг общего азота на 100 г своего веса, причем аммиак, по данным некоторых авторов, является основным конечным продуктом их белкового обмена. Было отмечено, что выделение азотистых продуктов при голодании у аскарид снижается значительно медленнее, чем у цестод. Если гельминты в искусственных условиях вынуждены питаться только углеводами, то конечными продуктами их обмена будут: у цестод — молочная и янтарная кислоты, у фасци-ол и аскарид — преимущественно нелетучие и летучие кислоты.

Есть основания считать, что выделения гельминтов во время осуществления ими полового акта содержат половые гормоны. При вскрытии кишечника свиней, зараженных аскаридами, обнаруживается огромное количество самок и незначительное — самцов. Во многих вскрытых зараженных кишечниках выявлены одни только самки. Возникает вопрос: с чем связана такая диспропорция в количестве самок и самцов? Самое важное здесь, вероятно, то, что самки в период подготовки к оплодотворению выделяют вещества, привлекающие самцов, которые отыскивают самок и оплодотворяют их. Возможно, один самец оплодотворяет несколько самок, в результате чего настолько слабеет, что не может противостоять ферментам хозяина и переваривается или выбрасывается механически во внешнюю среду силами перистальтики кишечника.

Таким образом, все жизненные процессы у паразитических червей сопровождаются выделениями, которые поступают в организм хозяина.

Уже у одноклеточных организмов — амеб и инфузорий — имеются для выделения продуктов обмена особые приспособления, так называемые выделительные, или сократительные, вакуоли. Это наполненные жидкостью пузырьки, которые способны сокращаться и выталкивать ее наружу.

У высших животных с объемистым и более сложным телом выделительная система довольно сложна. Все тело ленточных червей пронизано сетью тончайших трубочек со слепыми окончаниями. Сквозь стенки этих трубочек профильтровывается из окружающих тканей жидкость, содержащая продукты обмена, и перегоняется вдоль трубочек движениями особых мерцательных ресничек. Все трубочки впадают в два более широких канала, тянущихся по бокам тела гельминта, и на заднем его конце открываются наружу. Таким способом продукты обмена удаляются из тела гельминта. В 1970 г. англичане Вебстер и Вильсон, применив оригинальный метод микропункции, определили состав жидкости в каналах. Они обнаружили в них молочную кислоту, азот, аммиак, мочевину и другие вещества.

Приспособление организмов к паразитическому образу жизни сказалось не только на своеобразии морфологических адаптации, но повлекло за собой коренные изменения в процессах обмена веществ. Аэробная форма дыхания заменяется анаэробной с меньшей энергетической эффективностью и с большей ограниченностью использования питательных веществ. По характеру и степени приспособленности к анаэробному обмену отдельные представители гельминтов различаются между собой. У одних это приспособление выражается только в структурных изменениях в клетке или тканях, а у других изменяются целые морфологические системы (например, приспособление к выведению из организма различных веществ).

Дополнительно статьи на данную тему:

Строение гельминтов